《NMT 通讯》第四期
40
李红星
1
，陈凌云
1*
1
山东西南大学资源环境学院，重庆，400715
摘要：
纳米农业技术在应对农作物生长发育、营养强化、抗逆境胁迫、植物生理调控及植物 -
微生物互作等方面具有巨大的应用潜力，该领域新兴发展形成植物 - 纳米生物学学科。非损
伤微测技术（
Non-invasive Micro-test Technology, NMT
）是一种超高灵敏度，非接触方式、
以流速为单位，检测材料外部离子分子浓度及其梯度的技术。它具有保持样品完整性、高同
步和高空间分辨率以及能够同时测量多个指标等优点。本文对近年来 NMT 在植物营养与发育、
逆境胁迫、植物生理机制和植物 - 微生物互作等领域的应用进行了总结和回顾。结合纳米材
料在农业方向的应用实例和发展趋势，提出 NMT 技术在推动植物 - 纳米生物学领域发展潜力
巨大，尤其是以微观角度来诠释纳米材料在具体调节细胞体内外的信号通路和分子调控等方
向应用前景大。
关键词：
植物 - 纳米生物学，
NMT
，信号通路，分子调控
一、非损伤微测技术简介及在中国发
展历程
纳米生物学是纳米技术和合成生物学兴
起的学科，以纳米技术在生命科学中的应用
和生物分子在纳米组装方面的应用为导向，
最终形成不同与传统物理学与传统生物学范
畴，而自成体系的新兴技术与新理念 ( 孙恩
杰等 ,
2010
)。它不光关注宏观生物学，还
着重从微观的角度来观察生命现象、并以对
分子的操纵和改性为目标的，发展时间不长
就已经取得了可喜的成绩，在纳米生物学领
域提出了许多富有挑战性的新观念。植物 -
纳米生物学正是由该新兴领域发展形成的新
学科，大量研究者和文献报道了纳米技术和
纳米材料在植物生长发育、营养强化、抗逆
NMT 在植物 - 纳米生物学和信号通路调控的应用
境胁迫、植物生理调控和植物 - 微生物互
作等方面表现出良好的宏观表型 (
Kah et al.,
2018
；
Lowry et al., 2019
)。然而，以微观角
度来解释纳米材料在具体细胞体内外的信号
通路和分子调控机制仍不清楚。该部分领域
知识体系还是不健全和存在空白。一方面因
为其知识体系复杂和不可控因素多，另一方
面缺乏有效的检测手段和技术。
NMT
是一种超高灵敏度，非接触方式、
以流速为单位，检测材料外部离子分子浓度
及其梯度的技术，可以在不损坏样品的情况
下对整体或分离后的样品进行原位检测离子
收稿日期：
2023-03-22
*
通讯作者
E-mail:2584482578@qq.com
编辑作者
E-mail: yanhan@nmtia.org.cn
高级研修班结业心得
《NMT 通讯》第四期
41
或分子进出生物体的通量率和运动方向，具
有保持样品完整性、高同步和高空间分辨
率以及能够同时测量多个指标等优点。目
前
NMT
技术在精准医学、现代农业、环境
保护、中医药创新，以及新材料新能源等领
域都具有广泛应用和实质性的研究成果。近
年来 NMT 在植物营养与发育、逆境胁迫、植
物生理机制和植物 - 微生物互作等领域取得
了大量的研究成果 ( 表
1)
。
Zhou
等(
Zhou
et al., 2017
) 利用
NMT
技术发现低 B 胁迫能
诱导油菜根的
K
+
流出，
Ca
2+
流入，然后刺
激
ROS
爆发并最终导致细胞死亡。
Ruan
等
(
Ruan et al., 2018
) 也使用
NMT
技术发现在
异质钾条件下小麦根系会增加
K
+
和
O
2
流入
量的生理调控方式来实现主动觅食策略，该
生理调控主要与根系呼吸、钾离子转运和氧
转运功能等关键性基因表达上调有关。
Lv
等(
Lv et al., 2021
) 使用
NMT
技术验证了小
麦根通过增加
IAA
浓度，
H
+
流出，促进侧
根数，增加氮吸收面积等一些列生理调控来
应对低氮胁迫。在缺铁和高
pH
胁迫下，
Li
等(
Li et al., 2018
) 也使用
NMT
技术发现转
基因
OsSEC24
烟草和水稻通过增强植物
质膜 (
PM-H
+
-ATPase
) 介导
H
+
分泌来提高
对缺铁和高
pH
的耐受性。
Liu
等(
Liu et al.,
2018
) 通过
NMT
技术有效对比揭示了两个
草种群适应其不同的盐水环境的生理和分子
证据。
NMT
技术在探究植物应对低温胁迫
响应时，发现黄瓜叶采用较高的净
NH
4
+
通
量率，能降低氮转运对能量的依赖，减少能
量供应适应低温胁迫 (
Liu et al., 2021
)；纤
维蛋白处理可降低香蕉果实果皮
H
+
和
Ca
2+
外流来减轻冷害胁迫，该生理机制揭示了
水果和蔬菜抵御冷害机制的能力 (
Liu et al.,
2019
)。
NMT
技术也发现干旱胁迫导致毛竹
根尖的
Ca
2+
大量流入，钙信号被激活并级
联植物是植物抗旱机制研究的生理学依据
(
Jing et al., 2021
)；
H
2
S
介导叶片气孔保卫细
胞跨膜
K
+
流出，
Ca
2+
和
Cl
-
流入，从而诱导
拟南芥响应干旱胁迫的气孔关闭 (
Jin et al.,
2017
)。
NMT
技术在揭示重金属胁迫的分子
和基因调控机制以及缓解调控效果等的研究
也发挥重要作用。如对比不同离子通道抑制
剂的处理后，发现植物根系对
Cd
的吸收可
能主要通过
Ca
通道而不是
K
通道发生 (
Jiang
et al., 2022
)。
Cd
相关基因
BcHIPP16
在吸收
养分的金属铜和重金属镉发挥重要的生物学
功能 (
Niu et al., 2021
)。通气处理增加了水
稻根表面的净
O
2
和
Cd
2+
流入量，减少了木
质部中的
Cd
2+
净流入量，根部铁斑的形成
和调节果胶的合成增加了根中
Cd
的截留能
力(
Li et al., 2019
)。施用铁螯合物 (
Chen et
al., 2017
) 和富氢水 (
Wu et al., 2021
) 均能植
物根系净
Cd
流入率，缓解调控机制是抑制
Zn/Fe
和
Cd
的基因表达并影响
Zn/Fe
和
Cd
离子的吸收。不仅如此，
Shan
等(
Shan et
al., 2021
) 还利用
NMT
技术有力验证了真菌
MF23
通过促进铁皮石斛根系对氮的吸收和
NH
4
+
的同化能力来提高铁皮石斛产量。这
些研究结果有效地说明了
NMT
是一种探究
植物细胞体内外的信号通路和分子调控有力
的检测手段。
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《NMT 通讯》第四期
42
表
1 NMT
在植物营养与发育、逆境胁迫、植物生理机制和植物 - 微生物互作等领域的应用
Table 1 Application of NMT in plant nutrition and development, stress, plant physiological
mechanism and plant-microbial interaction.
作物名称 应用方向 胁迫类型 测试指标 检测部位 主要结果 文献来源
油菜（
Brassica
napus L
）
营养 低
B
胁迫
K
+
和
Ca
2+
根
低
B
诱导
K
+
流出，
Ca
2+
流入，
然后刺激
ROS
爆发并最终导致
细胞死亡。
Zhou et al., 2017
小麦（
Triticum
aestivum L
）
营养 异质钾胁迫
K
+
和
O
2
根
异质钾分布的小麦根系主动觅食
策略表现为增加
K
+
和
O
2
流入量，
主要与根系呼吸、钾离子转运和
氧转运功能等关键性基因表达有
关。
Ruan et al., 2018
小麦（
Triticum
aestivum L
）
营养 低氮胁迫
H
+
, IAA, NO
3
-
和
NH
4
+
根
低氮胁迫显著增加小麦根
IAA
浓
度，增加
H
+
流出；促进侧根数
从而增加了氮吸收面积。
Lv et al., 2021
烟草（
Nicotiana
tabacum L.
）
和水稻（
Oryza
sativaL
）
逆境
缺铁和高
pH
胁迫
H
+
根
转基因
OsSEC24
烟草和水稻通
过增强
PM-H
+
-ATPase
介导的
H
+
分泌来提高对缺铁和高
pH
的耐
受性。
Li et al., 2015
碱蓬（
Suaeda
glauca
）
逆境 盐胁迫
Na
+
和
Cl
-
根和叶
碱蓬处于潮间带种群的根部表现
出更高的排除
Na
和
Cl
的能力，
叶片积累的
Na
和
Cl
也较少，揭
示了两个草种群适应其不同的盐
水环境的生理和分子证据。
Liu et al., 2018
黄瓜（
Cucumis
sativus L
）
逆境 低温胁迫
NO
3
-
和
NH
4
+
根，茎，
叶柄，中
脉，侧静
脉，枝梢
的毛发束
和维管束
黄瓜叶片和嫩叶组织中较高的净
NH
4
+
通量率，可能导致较高的
NO
3
-
在向上运输过程中被还原为
NH
4
+
。这可能降低氮转运对能量
的依赖，使植物适应低温胁迫下
能量供应的减少。
Liu et al., 2021
香蕉（
Musa
nanaLour
）
逆境 低温胁迫
H
+
和
Ca
2+
果皮
纤维蛋白处理通过降低香蕉果实
果皮
H
+
和
Ca
2+
外流来减轻冷害
胁迫，揭示了水果和蔬菜抵御冷
害机制的能力。
Liu et al., 2019
毛竹
(Phyllostachys
heterocycla var.
pubescens)
逆境 干旱胁迫
Ca
2+
根
干旱导致毛竹根尖的
Ca
2+
大量流
入，钙信号被激活并级联植物对
干旱胁迫的生理反应，这是植物
抗旱机制研究的生理学依据。
Jing et al., 2021
拟南芥
（
Arabidopsis
thaliana
）
逆境 干旱胁迫
H
+
、
Ca
2+
、
K
+
和
Cl
-
叶片气孔
H2S
诱导了叶片气孔保卫细胞跨
膜
K
+
流出，
Ca
2+
和
Cl
-
流入，不
影响
H
+
流动。揭示
H2S
介导离
子通量主要
K
+
通道渗透物，从
而诱导拟南芥响应干旱胁迫的气
孔关闭。
Jin et al., 2017
银杏（
Ginkgo
biloba Linn
）
逆境 重金属胁迫
Cd
2+
根
通过不同离子通道抑制剂的
处理后，发现植物根系对
Cd
的吸收可能主要通过
Ca
通道
而不是
K
通道发生。
Jiang et al.,
2022
白菜（
Brassica
campestris
）
逆境 重金属胁迫
Cd
2+
根
BcHIPP16
转基因拟南芥株系促
进
Cd
2+
流入根细胞，阐明
Cd
相
关基因
BcHIPP16
吸收养分的金
属铜和重金属镉的生物学功能。
Niu et al., 2021
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《NMT 通讯》第四期
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作物名称 应用方向 胁迫类型 测试指标 检测部位 主要结果 文献来源
水稻（
Oryza
sativaL
）
逆境 重金属胁迫
Cd
2+
和
O
2
根
通气增加了水稻根表面的净
O
2
和
Cd
2+
流入量，减少了木质部中
的
Cd
2+
净流入量。因为通气延迟
了根的成熟和衰老，增强水稻幼
苗根中铁斑的形成和调节果胶的
合成而增加了根中
Cd
的截留。
Li et al., 2019
水稻（
Oryza
sativaL
）
逆境 重金属胁迫
Cd
2+
根
铁螯合物降低根系净
Cd
流入率，
从而降低水稻对
Cd
的吸收。它
是通过抑制
Fe
和
Cd
相关木质部
和韧皮部的基因表达来减少水稻
中的
Cd
转运
Chen et al., 2017
白菜（
Brassica
campestris
）和拟
南 芥（
Arabidopsis
thaliana
）
逆境 重金属胁迫
Cd
2+
根
富氢水能降低了白菜和拟南芥根
系
Cd
2+
的内流，还增强了
Zn/Fe
和
Cd
之间的竞争，揭示富氢水
诱导的植物
Cd
积累减少可能是
由于抑制
IRT1
和
ZIP2
的表达并
影响
Zn/Fe
和
Cd
离子的吸收。
Wu et al., 2021
铁皮石斛
（
Dendrobium
ocinale Kimura
et Migo
）
植物
-
微生
物互作
无胁迫
NO
3
-
和
NH
4
+
根
真菌
MF23
通过促进铁皮石斛根
系对氮的吸收和
NH4+
的同化能
力来提高铁皮石斛产量。
Shan et al., 2021
纳米技术是一种在纳米尺度上进行的
新兴前沿技术，它为促进可持续作物生产和
食品安全提供了巨大的机会。金属氧化物纳
米材料 (
NMs
) 由于其优异的性能，作为纳
米调节剂在提高作物的产量和营养品质以及
调节生物和非生物胁迫等方面受到越来越多
的关注(
Rizwan et al., 2017
)。
Rodrigues
等
人发表观点性文章，指出纳米技术通过提供
更好的传感器来实现监测物理、化学或生物
特性和过程，提供以控制病原体来提高食品
安全和减少食物浪费的技术，为分布式水处
理和资源回收提供改进的膜和吸附剂，为农
业化学品的定时和定向投放提以及为监测和
改善动物健康提供新材料，从而为实现粮食
生产的可持续发展提供了机会 (
Rodrigues et
al., 2017
)。
Kah
等(
Kah et al., 2018
) 于 2018
年利用
Meta-
分析对纳米杀虫剂和纳米肥料
在植物上的效应进行评估，以种子萌发、
植物生长或作物产量指标作为效应值，与
传统肥料相比，纳米杀虫剂和纳米肥料比
传统杀虫剂和肥料的效应值增效
20-30%
，
对全球作物增产具有巨大潜力。《
Nature
Nanotechnology
》在
2019
年
6
月发表专刊
“纳米在未来的作物”，
Fabio Pulizzi
主编
倡导我们有理由相信纳米材料可以在未来的
农业中发挥重要作用，特别是在农作物的
生产中 (
Pulizzi et al., 2019
)。
Liu
等(
Liu et
al., 2016
) 评估了实验室制备的低浓度（
<50
ppm
）
Cu
，
Zn
，
Mn
和
Fe
氧化物纳米粒子
对生菜（
Lactuca sativa
）发芽的影响。发现
浓度为
5-20 mg/L Fe
氧化物纳米粒子（
Fe-
NPs
）显著提高了生菜茎长的
12-26%
，这
意味着纳米粒子并不总是比其他含有相同元
素的化学物质更具植物生物危害性，
Fe-NPs
反而可以显著增强植物的生长，有可能成为
提高农艺生产力的有效纳米肥料。中国农业
高级研修班结业心得
《NMT 通讯》第四期
44
高级研修班结业心得
大学芮玉奎教授团队于
2016
年将
Fe
2
O
3
-NPs
作为纳米肥料应用于花生研究中，通过盆栽
试验发现根部施肥
Fe
2
O
3
-NPs
提高了花生的
根长、株高、生物量和
SPAD
值(
Rui et al.,
2016
)。
Lian
等 (
Lian et al., 2022
) 报道了叶
面喷洒复合金属氧化物纳米颗粒 (
ZnO NPs
+MnO
2
NPs
,
CuO NPs
或
Fe
3
O
4
NPs
) 可以减
少小麦籽粒中镉的积累和转运，并有效减低
健康风险。
Rizwan
等(
Rizwan et al., 2019
)
也发现叶面喷洒氧化锌纳米颗粒和土施生
物炭两种措施相结合能有效缓解玉米 (
Zea
mays L
.) 镉的积累。此外，研究人员还发
现纳米颗粒可以通过调节植物 - 微生物互作
来促进植物生长。例如，叶面喷施氧化铁纳
米材料有助于大豆根系结瘤，促进大豆固
氮，提高作物产量和种子营养品质 (
Cao et
al., 2020
)。这些研究表明纳米农业应用在未
来绿色可持续发展战略中发挥不可取代的作
用。
虽然纳米材料在植物生长发育、营养强
化、抗逆境胁迫、植物生理调控和植物 - 微
生物互作等方面报道了大量积极有利的表型
效应，但是纳米技术应用还是存在社会公众
的认知不足和缺乏适当监管。一方面是因为
目前纳米技术还不全面，在生物安全和环境
评估方面的研究工作还不足。另一方面是因
为检测手段和评估方法也不健全，导致目前
科学界对纳米农业应用的安全性存在质疑和
不同意见。因此，目前纳米农业应用存在技
术瓶颈和监管挑战，尤其在植物 - 纳米生物
学领域的发展和突破至关重要。庆幸的是，
随着 NMT 技术不断发展和成熟将对植物 - 纳
米生物学领域的研究起到巨大的推动作用。
NMT
技术能以微观角度，高同步和高空间
分辨率实时测量多个目标离子和分子的动态
变化情况，来解释纳米材料在具体细胞体内
外的信号通路和分子调控机制信息，这将大
大提升植物 - 纳米生物学研究的效率和可行
性。如江苏师范大学孙健教授团队在生物质
源碳点 (
CDs
) 作为活性氧 (
ROS
) 清除剂缓
解逆境环境下植物的纳米农业研究中，使用
NMT 技术验证了纳米碳点能被植物凝集素受
体激酶 (
LecRKs
) 在质膜 (
PM
) 上感知，从
而通过激活
CNGC
（拟南芥中的的门控离子
通道
CNGC2/CNGC4
和
CNGC19/CNGC20
异四聚体）触发
Ca
2+
动员。凭借其同时动
员
Ca
2+
和清除
ROS
的能力，可以增强植物
Ca
2+
信号传递，同时避免了由
ROS
爆发引
起的氧化损伤，从而使植物对盐胁迫和缺铁
胁迫都具有高度的适应性 (
Li et al., 2022
)。
该研究是
NMT
技术在植物 - 纳米生物学上
经典的应用实例，诠释了纳米碳点缓解植物
逆境胁迫的具体分子调控机制，推动了纳米
农业的进一步发展。
本文先总结和回顾了近年来 NMT 在植物
营养与发育、逆境胁迫、植物生理机制和植
物 - 微生物互作等领域的应用，结合纳米材
料在农业方向的应用实例和发展趋势，提出
NMT
技术在推动植物 - 纳米生物学领域发
展潜力巨大，以微观角度来诠释纳米材料在
具体调节细胞体内外的信号通路和分子调控
机制，为纳米农业应用在未来绿色可持续发
展战略中发挥不可取代的推动作用。
《NMT 通讯》第四期
45
高级研修班结业心得
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（
责任编辑：李雪霏）
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